4. Антибиотики, токсины грибов и вещества - регуляторы проницаемости

Из других типичных для грибов соединений, обычно вырабатываемых ими в небольших количествах, выявляются такие продукты адаптивного назначения, как антибиотики, токсины и амины - регуляторы проницаемости мембран. Все эти категории веществ встречаются и у других организмов с осмотическим питанием: у прокариот - бактерий и актиномицетов. Для грибов характерны определенные типы соединений, реже встречающиеся у прокариот. Последняя из упомянутых здесь категорий низкомолекулярных регуляторов проницаемости, видимо, характерна только для царства грибов. У бактерий же эта функция осуществляется преимущественно с помощью энзимов, в частности известной у многих патогенов гиалуронидазы. У грибов, подобно животным, она принадлежит обширному классу аминов.

Антибиотики и токсины грибов часто схожи между собой, но если и отличаются друг от друга, то лишь небольшой деталью строения, например одной боковой группой. Это можно видеть на примере фитотоксинов и антибиотиков, образуемых видами рода Fusarium из секции Martiella (табл. 1.11), где в зависимости от замены в нафтохиноновой группе тех или иных заместителей в боковых цепочках осуществляются все переходы от фитотоксического к фунгицидному или бактерицидному эффекту (Kern, Naef-Roth, 1967):

Таблица 1.11. Строение и свойства нафтазариновых производных, образуемых видами Fusarium из секции Martlella

Характерной особенностью подобных метаболитов грибов с фитотоксическим или антибиотическим действием является отсутствие в структурах большинства из них азота. Почти, как правило, они являются алифатическими или ароматическими соединениями кислой природы, причем первые из них часто имеют непредельный характер, обладая рядом двойных или тройных связей, т. е. структурой полиэнов, как фреквентин, палитантин или фумагиллин, или полиацетилленов, как немотиновая или одиссовая кислота (Беккер, 1963; Шиврина, 1965).

Циклических соединений среди антибиотиков и токсинов грибов еще больше, чем алифатических. К ним относятся многочисленные стеролы, такие, как полипореновая кислота и другие антибиотики высших базидиомицетов, гельволевая кислота, образуемая Aspergillus fumigatus, и разнообразного типа производные бензола, такие, как фумигатин, спинузолин и многие другие (Беккер, 1963; Шиврина, 1965). Все эти соединения часто представляют собой кислоты, спиртокислоты, альдегиды или кетоны:

Много уже по разнообразию их строения круг антибиотиков пептидной природы, к которым относятся пенициллины и цефалоспорины. Они представляют собой относительно низкомолекулярные соединения трипептидного типа, чаще с не содержащими азота радикалами, в противоположность бактериальным и актиномицетным антибиотикам - пептидам с их чисто аминокислотным сложным циклическим строением.

Особенно типичными для грибов и совершенно несходными с характерными для прокариот оказываются их азотсодержащие соединения, относящиеся к токсинам, действующим на животных, принадлежащие к классу аминов (Беккер, 1975, 1977). Они обладают, как правило, способностью к повышению проницаемости клеточных мембран живых организмов. Их токсический эффект в отношении животных или растений объясняется свойством повышать проницаемость, являющимся приспособлением к осмотическому типу питания и к актам паразитизма или симбиоза (Беккер, 1977).

К таким соединениям относятся, например, лизергиновые алкалоиды спорыньи и пиридины рода Fusarium, многочисленные амины и холиновые соединения высших гименомицетов, среди которых часто встречаются и свойственные организмам животных и человека регуляторы проницаемости, кровяного давления и функций нервной системы, как гистамин, ацетилхолин и серотонин. Сильный нейротропный эффект грибных ядов объясняется влиянием в направлении повышения проницаемости, на основе которой осуществляются все функции центральной и периферической нервной системы.

Арсенал этих соединений, имеющийся у грибов, намного шире, чем существующий у животных, что можно видеть хотя бы на примере производных серотонина, являющихся, как и антагонисты серотонина, лизергиновые алкалоиды, галлюциногенными соединениями. Никакой другой группой живых организмов, кроме животных и отдельных семейств высших растений, подобные соединения не продуцируются, и у грибов их обилие и разнообразие много больше, чем в двух упомянутых царствах природы. Более того, грибы-патогены не только продуцируют сами, но и способны индуцировать у высших растений-хозяев образование веществ с того же типа физиологическим эффектом повышения проницаемости мембран. Такие соединения из классов кумаринов и терпенов носят название фитоалексинов.