5. Запасные вещества грибов

"Запасные вещества" - термин не слишком точный, если им обозначать вещества, сохраняемые впрок для дальнейшего их использования, поскольку происхождение и функции их не всегда однозначны. В их число могут попасть и некоторые антибиотики, как накапливаемые в больших количествах полиацетилены, пигменты и отходы и продукты их ресинтеза после других биосинтетических процессов, как например волютин. В данном случае речь пойдет только о запасных веществах прямого назначения, т. е. об углеводах, жирах и мочевине.

Из числа углеводов, локализованных в клетках грибов, для них характерны гликоген, маннит, дисахарид трегалоза (или микоза). Количество гликогена в плодовых телах и мицелии грибов может варьировать от 1,5 до 40% в зависимости от вида гриба и возраста плодового тела. В молодых плодовых телах и культурах грибов его соответственно больше на целый порядок, чем в старых с созревшими спорами.

Трегалоза - дисахарид (α-D-глюкозидо-α, D-глюкозид) встречается обычно в небольших количествах, чаще в десятых долях процента по отношению к массе сухого мицелия, но иногда количество ее доходит до 1-2%. С ее использованием, видимо, связано накопление шестиатомного спирта, маннита, которого в плодовых телах грибов может накапливаться до 10-15%, особенно в гимении базидиомицетов. В значительных количествах он встречается у видов рода Boletus (B. scaber, B. aurantiacus, B. crassus). Маннит в большей степени присущ более зрелым мицелию и плодовым телам, что можно видеть из примера плодовых тел Phallus impudicus, в которых он преобладает над трегалозой. По-видимому, при метаболизме трегалозы в этих плодовых телах может синтезироваться маннит. Как трегалоза, так и маннит из числа других организмов свойственны в основном насекомым.

Из других веществ в мицелии грибов часто содержится много жира, скапливающегося в форме каплевидных включений, которые могут потребляться грибами при росте или споруляции. В молодом мицелии Penicillium chrysogenum количество его может доходить до 35%, тогда как в стареющем мицелии оно падает до 4-5% от массы сухого мицелия.

Для жиров грибов типично высокое содержание ненасыщенных жирных кислот, олеиновой, линолевой, линоленовой и других, жидких при комнатной температуре, и большое количество неомыляемых липидов, т. е. стероидов. В мицелии Penicillium chrysogenum количество стероидов типа эргостерина достигает 1% от массы сухого мицелия. Есть основания считать, что у некоторых грибов на определенных стадиях их развития стероиды могут составлять до 80% от состава их жировой фракции, причем часто это бывают биологически активные вещества, токсины или витамины.

Накопление жиров у грибов часто зависит от возраста культуры или от состава питательной среды, в частности от наличия в ней углеводов. Как отмечалось, с повышением концентрации глюкозы в среде увеличивается количество жировых веществ. Хотя прямой пропорциональности между накоплением жиров и увеличением концентрации глюкозы и не существует, чтобы поднять количество жировых веществ в мицелии дереворазрушающего гриба вдвое, оказалось необходимым увеличить концентрацию сахара в питательной среде с 10 до 40% (Рипачек, 1967).

В противоположность всем другим группам организмов у грибов может накапливаться в качестве запасного вещества мочевина до 12-15% (Иванов, 1928, 1936).