Особенности произрастания женьшеня в новом географическом районе
Процессы развития и роста женьшеня в новом географическом районе представляют интерес прежде всего в том отношении, что характеризуют высокую пластичность растительного организма, даже такого консервативного, как реликт третичной флоры.
Касаясь изменений продуктивности женьшеня с возрастом, следует отметить, что масса его корней в горах Северного Кавказа увеличивается медленнее, чем на Дальнем Востоке (СССР) и в КНДР. Это объясняется более низкими здесь температурными условиями вегетационного периода. Так, если к пяти годам масса культивируемых корней в КНДР достигает в среднем 20 - 40 г, в Приморском крае (Уссурийский заповедник) - 10 - 30, то в Теберде она составляет 13 - 20 г. В КНДР масса корней в шестилетнем возрасте равна 50 - 60 г, в Уссурийском заповеднике - 30 - 50, Теберде - 30 - 40 г. В Китае корень в возрасте пяти лет в среднем весит 17 г, в шестилетнем - 25 г.
В разных местах нашей страны, где в начале 50-х годов выращивался женьшень, средняя масса корней и возрасте пяти-шести лет составляла, г: в Подмосковье с отенением гряд - 32, под Краснодаром с отенением гряд - 10, в Азербайджане (Закатальский заповедник) под пологом леса - 25 [71].
На северной границе естественного ареала женьшеня, в Сихотэ-Алинском заповеднике (Приморский край), под пологом леса средняя масса пяти-шестилетних корней была равна 14 г [63]. В Теберде масса семи-восьмилетних корней женьшеня составляла 40 - 60 г, в КНР - 30 - 40 г.
Таким образом, в росте корней женьшень, произрастающий на Северном Кавказе, отстает от растений, произрастающих в КНДР и на Дальнем Востоке (СССР), не менее как на один-два года, но растет несколько быстрее, чем в КНР. Поскольку в Теберде пользовались в основном китайскими семенами, больше основания сравнивать здесь темпы роста корней с их ростом в провинции Гирин (КНР). В Теберде и КНР корни становятся по своей массе товарными не ранее шести-семи лет.
Наименее приспособленными к горному климату Кавказа оказались растения корейского происхождения - они заметно отставали в росте корней, приобретая товарную массу лишь к восьми годам; китайские растения, дальневосточные (из семян Уссурийского заповедника) и тебердинские (из корейских семян) достигали ее к семи годам, а тебердинские из китайских семян - к шести. Однако масса корейских корней в восемь лет составляла лишь 54% по отношению к китайским в том же возрасте.
В условиях Дальнего Востока самым скороспелым считается женьшень из корейских семян [24]; на Северном Кавказе он оказался наиболее позднеспелым. Отметим, что с 13-летнего возраста наблюдалось уменьшение веса корней из корейских семян в связи с постепенным отпаданием боковых корней, что свойственно дряхлеющему организму. Первые признаки одряхления растений можно было заметить уже после 10 - 12-летнего возраста.
Прирост корня женьшеня в течение его жизни идет неравномерно. По данным японских специалистов, корень до трех лет растет быстро, а затем его рост замедляется [11]. Поэтому женьшень можно собирать осенью на четвертый год. Однако выгоднее собирать пяти-шестилетние корни, так как последние не только дают больший урожай, но и ценятся дороже. Единственное, что мешает этому - это понижение по мере роста сопротивляемости растений к заболеваниям и соответственно снижение урожая. Поэтому в Японии, как правило, выкапывают четырех-пятилетние корни и редко шестилетние. Любопытно, что корни из японских семян (японская популяция корейского женьшеня) оказались и в условиях Теберды весьма скороспелыми. В трехлетнем возрасте они были по массе значительно больше (6 - 13 г), чем корни тебердинской репродукции. Около 10% этих растений плодоносили уже на третий год.
Рис. 6. Корни женьшеня в возрасте пять-шесть лет
У растений китайского и корейского происхождения, а также тебердинской репродукции прирост корней в условиях Северного Кавказа имеет иную закономерность: первые три года он вообще незначителен (до 2 г в год); на четвертом году прирост увеличивается примерно вдвое (4 - 5 г); на пятый-шестой год еще вдвое (7 - 11 г); наиболее интенсивный рост корней наблюдается на седьмой - девятый год - до 14 - 17 г, а у растений тебердинской репродукции - до 24 г в год. В 12 - 16 лет прирост составляет 13 - 14 г, с 17-го года он заметно падает. По мере адаптации в новых условиях корни женьшеня растут быстрее, раньше достигая товарной массы. Численное распределение корней по группам массы показывает, что у растений первой тебердинской репродукции в шестилетнем возрасте половина корней (51,3%) находится в группе товарных, имеющих массу 20 - 40 г, тогда как у китайских в ней насчитывается 38,5%. В пятилетнем возрасте массы 10 - 20 г достигает 50% корней тебердинской репродукции и 29,2% китайской.
Быстрее росли и достигали товарной массы корни первой и второй тебердинской репродукции, причем наибольший рост показывали тебердинские корни, происходящие из китайских, а не из корейских семян. Так, в четырехлетнем возрасте масса корней составляла в среднем из корейских семян 4,8 г, из китайских - 5,9, из тебердинских первой репродукции (первоначально корейского происхождения) - 9, второй репродукции (того лее происхождения) - 9,5, из тебердинских первой репродукции (китайского происхождения) - 9,3 г. В шестилетнем возрасте масса корней была: из корейских семян - 16,7 г, из китайских - 25,4, из тебердинских первой репродукции (китайского происхождения) - 38,6 г. Корни тебердинской репродукции достигают больших размеров (длина основного стержня и его диаметр) раньше, чем корни корейского и китайского происхождения. Размеры корней в зависимости от происхождения сопоставлены в табл. 2.
Таблица 2. Размеры корней женьшеня в зависимости от происхождения
Примечание. Длина корня взята без отростков. Измерениям подвергалось свыше двух тысяч корней.
Растения из семян корейского происхождения обладали менее развитой ассимиляционной поверхностью, чем растения из семян китайского происхождения и тебердинской репродукции. Например, в шестилетнем возрасте растения корейского происхождения в Теберде имели в среднем 455 см2 листовой поверхности, а китайские - 953 см2.
Для характеристики хода ростовых процессов женьшеня И. В. Грушвицкий использовал признак, отражающий возрастные изменения растений, - степень расчленения побега (его дифференциацию на листья и листочки). В зависимости от происхождения женьшеня в условиях Теберды наблюдалась резкая дифференциация побегов, которая изображалась формулой, где каждое число обозначало количество листочков в одном листе. Если их суммировать, они дают общую сумму листочков на один побег женьшеня [24]. Наибольшая дифференциация листьев была у растений тебердинской репродукции, полученных из китайских семян. У них усложнение листа наступало раньше, чем у растений китайского или корейского происхождения. Растения корейского происхождения, как менее приспособленные к горным условиям Северного Кавказа, приобретали четыре листа лишь к пяти годам, китайского - к четырем-пяти годам, тогда как у тебердинскои репродукции они были уже в три года. В условиях Теберды у растений корейского происхождения нарастало пять листьев к семи годам, у растений китайского происхождения и дальневосточных (из Уссурийского заповедника) - к шести, а у тебердинской репродукции - к четырем годам. Среднее число листочков на один лист у растений семи-десятилетнего возраста в условиях Теберды составляет: корейского происхождения 3,5, китайского - 3,8, тебердинскои первой репродукции - 4,6. После 12 - 13 лет, когда у культивируемого женьшеня появляются признаки одряхления, можно отметить некоторое выравнивание степени расчленения листа у растений разного происхождения. В табл. 3 показано изменение степени дифференциации побега растений женьшеня разных возрастов и происхождения на плантации и в лесу (без ухода) в Теберде.
Рассматривая дифференциацию листа в разных географических районах выращивания женьшеня, можно сделать вывод, что к оптимальным для него условиям в КНДР (там число листочков в одном листе в пятилетнем возрасте составляет около пяти [24]) наиболее близок женьшень тебердинскои репродукции (из корейских семян), у которого в горах Северного Кавказа это число в среднем равно 4,3. В Южном Приморье (Уссурийский заповедник) и Подмосковье (ВИЛР) число листочков у женьшеня в том же возрасте составляет 3,8, в Закавказье (Закатальский заповедник) - 3,3.
Таблица 3. Изменение степени дифференциации побега растений женьшеня в зависимости от возраста, происхождения и места произрастания
И. В. Грушвицкий большее число листочков в листе связывает с большей продолжительностью вегетационного периода, т. е. показателем благоприятных экологических условий. В данном случае он обращает внимание на то, что вегетационный период женьшеня в КНДР составляет около 160 дней (так же как и в Теберде), тогда как в Южном Приморье и Подмосковье этот период длится от 139 до 141 дня. Исследователь высказывает предположение, что можно проследить закономерность между процессом увеличения с возрастом расчлененности надземного побега и динамикой накопления в корне женьшеня действующих веществ. Он ссылается, в частности, на пример возрастной морфологии листьев сахарной свеклы, когда по ним удавалось установить диагноз сахаронакопления в корнях этой культуры. Замедление в усложнении надземных побегов может являться признаком товарной зрелости корня женьшеня [24].
Начало плодоношения у растений тебердинской репродукции, а также японского происхождения наблюдается в возрасте трех-четырех лет, а у растений из корейских и китайских семян в Теберде - не ранее четырех лет. Изменяется с течением времени и абсолютная масса (одной тысячи) семян женьшеня: при первых посевах в Теберде свежая масса корейских семян составляла 35 г, через 5 - 7 лет при выращивании растений в Теберде она была 40 - 42 г.
Для сравнения также отметим, что абсолютная масса семян в свежем виде у таежных растений составляет 25 г, а у взятых из тайги, но в течение двух-трех поколений выращиваемых на плантациях Дальнего Востока - 35 г. Абсолютная масса семян культивируемого женьшеня в Уссурийском заповеднике составляет 37 г, а в условиях засушливого климата (под Краснодаром) 30 г.
Итак, женьшень по мере своего приспособления (адаптации) к новым условиям необычного для него горного района, где он проходил разные этапы акклиматизации, проявил высокую пластичность: у него ускорялся рост подземных органов, увеличивалась их масса в товарном возрасте, развивалась большая листовая поверхность, сильнее расчленялась надземная часть, ускорялось плодоношение, заметно укрупнялась масса семян.
Изменение некоторых физиологических свойств и анатомо-морфологических признаков интродуцируемых растений происходило в результате их приспособительной реакции к новым условиям среды на основе изменения обмена и синтеза веществ в самих растениях.
Наблюдения за первыми тремя-четырьмя репродукциями женьшеня в новом районе показали различную реакцию разных популяций на комплекс горных условий: весьма активную у китайской и японской и более инертную у корейской популяции.
При интродукции женьшеня на Кавказе прежде всего требовалось выявить его адаптивный потенциал, поскольку каждый вид растений отличается определенными границами приспособления к условиям окружающей среды, что определяется его наследственностью или генотипом. От степени адаптивности женьшеня зависел успех его перенесения в новые условия.
Из литературы известно, что если эволюция того или иного вида шла по линии приспособления к достаточно широкой и изменчивой среде, то растение должно характеризоваться более высокой адаптивностью, что и проявляется в большей пластичности организма в новых, природных условиях.
Женьшень, будучи реликтовым растением, сумел пережить резкие перемены климата самых разных эпох и сохранился на планете до наших дней. Это, видимо, и определило показанную им высокую адаптивность, что позволяет выращивать его не только на Кавказе, но и в самых разных зонах нашей страны, что особенно выявилось в течение последнего десятилетия, когда любители-женьшеневоды стали культивировать женьшень чуть ли не во всех климатических зонах страны.
Приспособительная пластичность растительного организма вообще широка и представляет собой результат взаимодействия наследственности и среды, в зависимости от чего и складывается ход акклиматизации.
Акклиматизацию одни исследователи понимают как частный случай адаптации - приспособление растений к климату, другие - в более широком смысле - приспособление к многообразию условий существования.
Ч. Дарвин в своей книге "Происхождение видов" указывал, что организмы могут приспосабливаться к изменяющимся условиям среды и за счет наследственности, и благодаря присущей им способности переносить изменения условий в определенных границах. Это высказывание, сделанное свыше 100 лет назад, признается верным и в наши дни.
В современной биологии адаптация рассматривается как процесс приспособления и как результат процесса возникновения признаков, выгодных для особи или популяции в новых условиях среды [5]. Адаптация в эволюционном плане может осуществляться двумя путями: генотипическим и модификационным [4, 5].
Если в первом случае при многократно повторяемом, обычно ритмичном воздействии среды в определенном направлении, постепенно и очень длительно происходит естественный отбор с закреплением в генотипе растений новых приспособительных признаков (что, впрочем, может быть ускорено искусственным отбором), то второй случай адаптации характеризуется на начальных этапах приспособлениями модификационного порядка, которые при их длительности способны закрепиться в генотипе, но лишь мутационным путем - внезапным возникновением новых наследственных признаков [5].
Мы изучали ход адаптации женьшеня на Северном Кавказе сравнительно ограниченное время, около сорока лет, и, естественно, адаптация здесь проявилась только в модификационной изменчивости. При возврате растений в привычные для них условия такая изменчивость не сохранялась.
Разная приспособительная реакция, наблюдаемая в популяциях женьшеня, представляла собой широкую амплитуду изменчивости модификационного типа, вызываемую новым и достаточно благоприятным комплексом горных условий.
Высокая степень адаптации женьшеня в целом делает его весьма интересным объектом при изучении хода акклиматизации растений и вместе с тем объясняет ряд биологических особенностей этого вида.