6. Цитоплазма

Цитоплазма грибов, как. и у других организмов, структурирована в форме ретикулума и имеет характер системы мембран с периодическими цистернами и уплотнениями. Такая мембранного типа цитоплазма была обнаружена у Rhizopus nigricans и у ряда дискомицетов, у которых были найдены образования типа вакуолей, сходные с аппаратом Гольджи животных, но в форме отдельных цистерн с секреторными вакуольками 0,3 мкм в диаметре (Necas et al., 1964).

В форме микровакуолей выявляются содержащие протеолитические ферменты и участвующие в лизисе клеточных органелл лизосомы, особенно обильные в периоды, предшествующие лизису вегетативных структур у грибов.

В цитоплазме могут быть локализованы в виде пучков или обособленных телец микротрубочки, участвующие в построении ядерного веретена (Girbardt, 1962), микротельца с еще неясными функциями и составом, мультивезикулярные образования и отдельные пузырьки, являющиеся местами локализации ферментов и материалов для построения клеточных структур.

Из других, помимо упомянутых липидов, запасных веществ, используемых в энергетическом обмене, в цитоплазме клеток грибов часто встречается гликоген, в α-форме в виде звездчатых образований или в разветвленной β-форме (Камалетдинова, Васильев, 1982). С переработкой гликогена, видимо, связано присутствие в молодых, интенсивно растущих сумках дискомицетов цистерн с ламеллярной мембранной структурой (рис. 7.8), встречающихся и у других грибов, например в мицелии Penicillium chrysogenum (Kurylowicz et al., 1980). Эти структуры, так же как и пятнистые электронно-плотные гранулы, вероятно, являются центром образования обильной слизи, характерной для сумок плодовых тел дискомицетов. Процесс их формирования имеет поразительное морфологическое сходство с формированием слизи сурфактанта в легочных альвеолах животных (рис. 7.9) (Ерохин, Филиппенко, 1981).

Рис. 7.8. Схема формирования концентрических секреторных вакуолей в молодой сумке дискомицета Rhytisma salicinum (по Камалетдиновой, 1975)

Рис. 7.9. Схема формирования секреторных гранул в цитоплазме клеток легочных альвеол млекопитающих, в которых синтезируется слизистый сурфактаит (Ерохии, Филиппенко, 1981)

Структуры типа цистерн гладкого эндоплазматического ретикулума могут быть местом синтеза или временными вместилищами экзоферментов, фитотоксинов и антибиотиков, выделяемых грибами в окружающую среду. Такого рода сведения известны для высокопродуктивного штамма Penicillium chrysogenum, у которого местом накопления пенициллина являются подобные цистерны d = 40 нм, расположенные по периферии клетки близ плазмалеммы (см. атлас Kurylowicz et al., 1980/рис. 101). Наличие в них пенициллина показано с помощью обработки мицелия меченной ферритином β-лактомазой. Фракционирование клеточных структур методом ультрацентрифугирования и определения в них радиоактивной метки предшественника и содержания пенициллина подтвердило эти заключения, показав максимальную активность того и другого в больших вакуолях и в цистернах с диаметром 40 нм (табл. 7.2).

Таблица 7.2. Органеллы, изолированные из клеток Penicilliam chrysogenam, и содержание в них антибиотика (по Kurylowicz et ah, 1980)

Микросомальные фракции цитоплазмы с частицами, близкими по размерам к рибосомам и эндоплазматическим цистернам грибов и дрожжей из родов Candida, Torutopsis, являются центрами системы энзимов - оксигеназ, производящих окисление углеводов и эндогенных липидов, где характерным для этих систем компонентом является цитохром Р-450 (Weete, 1980). Подобные ферменты эндоплазматического ретикулума являются основным компонентом, формирующим бесклеточную люминесцирующую систему гомогената из клеток нитчатых грибов, функционирующую на основе системы люциферии-люцифераза (Airth et alM 1969).